Sobre la presencia en España de Supella longipalpa (Blattodea, Ectobiidae)

Figura 1. Ninfas de S. longipalpa bajo un fregadero./ C. Pradera 10-2022

C. Pradera, Barcelona, 31-10-2022

Hace un par de semanas pude ver por primera vez una infestación de la cucaracha Supella longipalpa. Esto fue en un piso de Barcelona. Nunca antes había tratado esta especie. Lo más cerca que he estado de esta especie es hace unos años en el insectario que la compañía Mylva SA tiene en Sant Pol de Mar, Barcelona [1]. S. longipalpa es llamada vulgarmente como cucaracha de banda marrón, aunque este nombre no tiene gran consenso. Algunos la llaman cucaracha de banda café o, en su variante, de raya café. En inglés es llamada brown-banded cockroach, aunque hace décadas se usaba también furniture cockroach por su predilección por los muebles donde fija la ooteca. En francés se la denomina como blatte rayée o blatte des meubles.

Vi ninfas, pero no adultos de esta cucaracha doméstica (Fig. 1 y 2). Observé que los formulados en gel de uso profesional no parecían atraerlas a pesar de ponerlo justo delante. Estos geles están formulados para Blattella germanica, especie número uno en infestaciones en interiores y da lugar a grandes poblaciones en poco espacio. Fue interesante ver las ootecas adheridas bajo superficies (Fig. 3). La hembra puede elegir lugares distantes de las fuentes de alimentación situando la ooteca en cajoneras, armarios o altillos. Es a través de las ootecas adheridas a muebles que seguramente se disperse esta especie. Esto no pasa con Blattella que no adhiere su ooteca y la deja poco antes de que eclosionen las larvas. La hembra de Blattella sitúa la ooteca más cerca de los alimentos, a no ser que sea una infestación muy alta y las hembras busquen otros lugares.

Figura 2. Ninfas de S. longipalpa bajo un fregadero./ C. Pradera 10-2022

El técnico que se enfrente a una infestación de Supella realizará por defecto un tratamiento como si se tratara de Blattella. Y he aquí un problema. Hay que pararse, localizar bien los focos y eliminarlos con lo que se tenga a mano. Es necesario una buena investigación. Como siempre que puedo indico el éxito de un tratamiento se basa en un buen planteamiento fruto de una buena inspección y diagnóstico.

Cuando realizamos el tratamiento, nos indicaron que otros vecinos también tenían Supella. Pudimos ver fotos de ninfas capturadas por los vecinos. Nos interesamos por ello con la idea de convencer a la comunidad de hacer un tratamiento en bloque, único modo de poner coto a una infestación por cucarachas domésticas en un bloque de pisos. Pudimos inspeccionar otro piso y sacar conclusiones. No es fácil tratar esta especie. Hay que olvidar parte de lo que hacemos con Blattella como he explicado. Las dos infestaciones que pude ver tenían una baja población, pero más dispersa por la vivienda.

Figura 3. Ootecas de S. longipalpa bajo un fregadero./ C. Pradera 10-2022

Ahora bien, no es el objetivo de esta entrada hablar de cómo tratar esta especie ni de su biología, cosa que dejo para más adelante. Lo que me interesa es saber desde cuándo esta especie corre por los interiores de Europa y, más concretamente, de España. Tenemos muy pocos datos al respecto y quiero arrojar un poco de luz. Me interesa tener una perspectiva histórica. Supella es una especie poco común, pero no por ello ausente. Seguramente en el pasado hubo casos que no han quedado registrados.

DESCRIPCIÓN Y NOMBRE DE LA ESPECIE

La primera persona que describió la Supella fue el entomólogo danés Johann Christian Fabricius (1745-1808) en su obra ‘Supplementum Entomologiae systematicae’ de 1798 [1]. En la imagen número 4 se puede ver un recorte de esta obra. Se apreciará lo sencillo que era entonces describir una especie y ponerle nombre. Esta descripción iba acompañada del individuo que se convertía en el tipo a partir del cual se justificaba la novedad y que solía quedar en la colección personal del autor. Fabricius la nombró como Blatta longipalpa por sus largos palpos («palpi anteriores elongati») y sitúa su origen en las indias orientales («Habitat in India orientali»), es decir, en el sureste de Asia (p. 185-186).

Figura 4. Fabricius, 1798, p. 185-186.

Sin embargo, la descripción de Fabricius no gozó de fortuna teniendo en cuenta la época, es decir, la forma cómo de describía y la difusión de las obras que contenían las descripciones. Posteriormente otros autores también la describieron poniendo el nombre que consideraron conveniente. En 1838, el entomólogo francés Jean Guillaume Audinet Serville (1775-1858) la describió en su obra ‘Histoire naturelle des insectes. Orthoptères’ [3]. Le puso el nombre Blatta supellectilium y la clasificó dentro del subgénero Phyllodromia. Esta descripción sí tuvo difusión y muchos autores la tomaron como referencia. Ahora bien, otros la describieron posteriormente. Por citar dos casos, en 1862 Henri Louis Frédéric de Saussure (1829-1905) la nombra como Blatta cubensis y, en 1868 Francis Walker (1809-1874) como Blatta extenuata. Descripciones que no gozaron de éxito y pasan a la historia como sinonimias. Hay que entender que o bien los autores desconocían que previamente estaba descrita o bien pensaban que la que describía era diferente a otra descrita, cosa que se entiende si no se accede al individuo tipo o no se tiene una buena descripción.

En la imagen número 5, se puede ver el recorte de la obra de Serville donde aparece descrita. Es muy interesante porque el nombre en francés que le pone es «Blatte des meubles». Tras la descripción nos explica dónde se localiza y algo de su biología: «Ile-de-France. Suivant M. Marchal elle est fort commune dans les maisons seulement, se tenant toujours dans les meubles, notamment dans les tiroirs de commodes» (p. 115). Por tanto, esta especie se describió con ejemplares de la región de París donde parece que era abundante en aquella época en el interior de casas. No sabemos si esto era así. Puede que sucediera puntualmente o bien que la persona que informó Serville no lo hiciera correctamente. Importante la explicación de que se encuentra en los muebles y especialmente en las cajoneras. Hay que tener en cuenta que antiguamente la gente acomodada viajaba con grandes baúles donde llevaban la ropa, lo cual ayudaba a su dispersión.

Figura 5. Serville, 1839, p. 114.

Avanzamos unas décadas y nos situamos en 1865, año en que el entomólogo suizo Carl Brunner von Wattenwyl (1823-1914) publicó su ‘Nouveau Système des Blattaires’ [4]. Se trata de una importante obra sobre blátidos. Su autor escribe la especie como Phyllodromia supellectilium, ya que elevar a género el subgénero propuesto por Serville. Esto significa que va aumentando el número de especies descritas de cucaracha y cada vez los entomólogos saben más y son más finos cuando hacen descripciones. En la imagen número 6, se puede ver un recorte de las páginas 98 y 99 donde figura la descripción. Dedica un párrafo donde indica lugares donde se ha encontrado la especie y algo de su comportamiento: «Patrie: Brésil (ma coll.), Chartum (ma coll.), Ile de France (Serv.), où selon Seirvïlle elle est fort commune dans les maisons, se tenant toujours dans les meubles» (p. 99). Wattenwyl la sitúa en la región de París porque lo dice Serville, pero no por constatación propia.

El nombre de Phyllodromia supellectilium aparece estable hasta 1911, cuando el entomólogo inglés Robert Walter Campbell Shelford (1872-1912) publica ‘Preliminary diagnoses of some new genera of Blattidae’ [5]. Su autor justifica que se deje de usar el género Phyllodromia creado por Serville, ya que también viene usándose en el orden Diptera como género y puede llevar a confusión. Shelford justifica y divide el género Phyllodromia en seis: Blattella, Neoblattella, Margattea, Supella, Eoblatta y Chorisoblatta. Como especies tipo de los géneros Blattella y Supella sitúa a Blattella germanica y Supella supellectilium, respectivamente.

Finalmente, Karlis Aleksander Princis (1893–1978) propone el nombre de Supella (Supella) longipalpa en 1969 de manera oficial [6]. Es muy importante el trabajo de este entomólogo y taxónomo letón y sueco. A partir de Princis, otros autores siguen con este nombre hasta la actualidad.

Figura 6. Carl Brunner von Wattenwyl, 1865, p. 98-99.

ORIGEN EN ÁFRICA Y PRESENCIA EN EUROPA

Fabricius situó el origen de Supella longipalpa en el sureste de Asia. Otros autores no situaron exactamente su origen, pero la describían como circumtropical. Pero no fue hasta hasta los estudios del entomólogo norteamericano James Abram Garfield Rehn (1881-1965) que no fue situado su origen en África. En 1947 publicó ‘African and Malagasy Blattidae (Orthoptera). Part IV’  [7]. Estableció que Supella era un género africano y estaba compuesto por seis especies divididas en tres subgéneros: S. (Supella) supellectilium, S. (Supella) hottentotta, S. (Supella) abbotti, S. (Mombuttia) chapini, S. (Nemosupella) mirabilis y S. (Nemosupella) gemma. Una especie considerada de esta género, S. amonea, la dejó como dudosa que no perteneciera a otro género. Es un trabajo importante porque pone orden a un género. Posteriormente, el género Supella ganó otras especies.

Respecto longipalpa, supuso que tuvo su origen en la zona del Sudán desde donde fue distribuida al norte y al oeste por las rutas comerciales. Por el norte subió hacia Egipto y el Mar Rojo desde donde fue llevada al sureste de Asia llegando a Australia. Y por el oeste fue llevada hacia la costa del Senegal donde pasó a América a través de los barcos que comerciaban con esclavos. Rehn pensó que era de esa zona de África porque no la encontró en las zonas forestales de la zona tropical.

Respecto a la presencia se Supella en Europa, dejo algunos datos para comprender su evolución. A pesar de que Serville la puso como común en las casas de la región de París, parece que esta especie pasó a ser escasa. El entomólogo Lucien Maurice Chopard (1885-1971) la describió como escasa en una obra suya de 1921 dedicada a los dermápteros y ortópteros de Francia [8]. En 1933 hubo una infestación importante en un edificio de París que fue reportada por Chopard y otros autores, donde se da cuenta de un anterior caso Draguignan, en la Provenza [9]. Esto daba cuenta de que Supella ya estaba en expansión. En otra obra posterior en 1951, dedicada a los ortopteroides de Francia, Chopard expresó un aumento de casos (Fig. 7) [10]. Escribió: «Cette espèce, très répandue dans le pays tropicaux, semble avoir été introduite récemment en France et avoir tendance à s’y acclimater» (p. 29)

Figura 7. Chopard, 1951, p. 29.

PRESENCIA EN LA ESPAÑA COLONIAL

Voy a aportar algunos datos sobre la presencia de Supella en España. Para empezar, hay que tener en cuenta que el territorio denominado España no es más que una construcción que ha ido evolucionando. En 1898 se perdió Cuba y Puerto Rico. Y que hasta 1976, una parte del Sáhara pertenecía a España. Teniendo en cuenta esto, la primera aparición en España de Supella fue en Cuba y Puerto Rico. El naturalista de origen alemán Juan Cristóbal Gundlach (1810-1896) dio cuenta de ello en ‘Apuntes para la fauna Puerto-riqueña’, publicados en 1887 en los Anales de la Sociedad Española de Historia Natural [11].

En el apartado dedicado al orden de los ortópteros, dentro de la familia Blattariae, apunta 18 especies de cucaracha. Destaco las especies que consideramos urbanas y el autor las sitúa en las casas. Periplaneta autralasiae: «Se encuentra como plaga en las casas. De día está escondida y de noche sale; corre muy pronto y vuela. Vive también en Cuba, Méjico y Perú; Batavia, etc., Suecia, Bélgica, etc.» (p. 140-141). Periplaneta americana: «Se encuentra como la precedente en las casas y es como ella habitante de todos los países calientes» (p. 141). Blatta suppellectilum: «La hemos encontrado en las casas; Mayagüez. También en Cuba» (p. 142, Fig. 8). Blatta germanica: No aparecen comentarios, quizás por ser común (Fig. 8). Panchlora surinamensis (=Pycnoscelus surinamensis): «Vive debajo de las piedras, tablas, etc.; también en las casas, en tierra, y se encuentra como cosmopolita en todas las partes del globo» (p. 143). Panchlora maderae (=Rhyparobia maderae): «Vive como la precedente [P. surinamensis] y es también cosmopolita» (p. 143-144).

Figura 8. Gundlach, 1887, p. 142.

También consta Supella en la obra que Juan Cristóbal Gundhlach publicó bajo el nombre de ‘Contribución a la Entomología Cubana’. Inició su publicación en 1881 con un volumen dedicado a los lepidóteros. Y en 1890 y 1891 publicó dos tomos dedicados a los ortópteros [12]. Destaco algunas especies. Sobre Blatta germanica escribe: «Es una especie cosmopolita. Vive sobre toda la isla de Cuba» (p. 300-301). Luego describe una especie bajo el nombre de Blatta bivittata: «Es como la especie precedente cosmopolita. La he cogido en Yateras» (p. 301). En este punto desconozco a qué especie exactamente se refiere. Este nombre aparece como sinónimo de B. germanica, pero también de Phyllodromica brullei, un endemismo de Canarias. Tras la anterior, va Blatta supellectilium: «Cogí esta especie en casas de la Habana y la isla de Puerto-Rico, donde vivía debajo de tablas, cajones, etc.» (p. 302-303, Fig. 9). Otras especies que cita en las casas son: Periplaneta americanaPeriplaneta australasiae, Panchlora maderae, Panchlora surinamensis, Nauphoeta laevigata, Nauphoeta cinerea, Blabera atropos (=Blaberus atropos).

Figura 9. Gundlach, 1891, p. 302-303.

La siguiente aparición es al otro lado del Atlántico, en el Sahara español. En 1947 el entomólogo Eugenio Morales Agacino (1914-2002) publica ‘Notas sobre Ortopteroides de Ifni y Sahara español’ [13]. Cita tres especies de cucarachas presentes en el interior de casas: Blattella germanica, Supella supellectilium y Periplaneta americana. En la imagen número 10, se puede ver un recorte de la página 242 donde aparecen estas tres especies. Respecto a Blattella, consta como abundante en los almacenes de una localidad. En cambio, Supella aparece como nueva especie para la zona. Se indica la captura de un macho y se dice: «Notable especie cosmopolita de los países tropicales, nueva para el censo faunístico del Sáhara Español». Sobre P. americana se captura una hembra en interiores. Blattella y Periplaneta el autor ya las había citado en obras anteriores.

Figura 10. Morales Agacino, 1947, p. 242.

PRESENCIA EN LA ESPAÑA ACTUAL

En el territorio español actual, la primera cita de Supella consta en un artículo de Chopard publicado en 1954 bajo el nombre ‘Insectes Orthoptéroïdes récoltés aux îles Canaries par M.H. Lindberg’ [14]. No he podido acceder a su contenido, pero Chopard la sitúa en la isla de Gran Canaria. En 1963 Princis publica ‘On the Blattariae of the Azores and Madeira’ donde stiúa esta especie para las islas Canarias sin concretar isla [15]. Princis escribe Supella logipalpa, lo cual indica que este taxónomo ya había hecho el trabajo de renombrar la especie. Para Canarias cita estas especies exóticas: Pycnoscelis surinamensis, Leucophaea maderae, Blatta orientalis, Periplaneta americana, Periplaneta brunnea, Leuorlestes pallidus, Leuorlestes circumvagans, Blattella germanica y Supella longipalpa. Princis no menciona P. australasiae.

En 1996, Roger G. Bland, Stan K. Gangwere y Manuel Morales Martín publican un excelente artículo titulado ‘An Annotated List of the Orthoptera (sens. lat.) of the Canary Islands’ [16]. Sus autores recopilan todos los datos disponibles e indican en qué isla se encuentran las especies. En la imagen número 11, se puede ver un recorte con la lista de los blatodeos. Supella longipalpa aparece solo para la Gran Canaria. Si miramos con perspectiva, teniendo en cuenta el enorme tráfico entre las islas por mar y aire, se hace imposible pensar que esta especie no esté en otras islas como Tenerife densamente poblada.

Figura 11. Bland et al., 1996, p. 163.

Y de las Canarias pasamos a la península Ibérica donde hay que aplicar la misma perspectiva. Se hace imposible pensar que esta especie no sea más habitual de lo que pensamos. Creo que desde hace décadas tenemos un goteo de casos la mayor parte de los cuales ha pasado desapercibido. El primer caso del que tenemos registro es de 1969 en Madrid. El entomólogo Manuel García de Viedma e Hitos (1931-1988) publica ‘Dos comensales poco conocidos: Supella longipalpa (Fab., 1798) (Blattellidae, Blattaria) y Attagenus piceus (Oliv., 1790) (Dermestidae, Coleoptera)’ en el Boletín del Servicio de Plagas Forestales [17]. García de Viedma era Ingeniero de Montes y colaborador de la Sección de Estudios del Servicio de Plagas Forestales [18]. Escribe sobre Supella a partir de lo que le explican. Le debieron llegar ejemplares y un reporte del caso.

En la imagen número 12 se pueden ver dos párrafos interesantes de la publicación. Destaco por un lado que García de Viedma dice que la especie no está citada en España. Ahora bien, como he escrito, la primera cita sería de Chopard en 1954, pero no debió llegar el texto. Por otro lado, se menciona que hay un ejemplar de Supella guardado en las colecciones del Instituto Español de Entomología de Madrid procedente de Sevilla. No sabemos nada más. En cuanto al caso de Madrid, la infestación ocurre en varios inmuebles de Madrid en la zona norte. Se establece el origen en muebles llevados por personal militar de los Estados Unidos residentes en los inmuebles afectados. Se entiende que debía ser una infestación importante. El autor explica que es difícil eliminar una infestación de Supella de la misma manera que lo es de Blattella. Urge a realizar una inspección en la zona y eliminarla para evitar que otra especie exótica se establezca.

Figura 12. García de Viedma, 1969, p. 101.

El caso de García de Viedma, explica que en aquella década Supella estaba en expansión por Europa. En el texto de 1951 Chopard apunta que la especie se está aclimatando a la Francia continental. Y lo mismo explica Christian Van Herrewege en 1967 en un artículo ‘Supella supellectilium Serv. (Insectes Dictyoptères), une espèce de blatte domestique qui semble se répandre dans la région lyonnaise’ [19]. Este autor explica un creciente número de casos para la región de Lyon. Se trata de un trabajo muy interesante puesto que el autor publicó dibujos propios (Fig. 13), estudió bien los ejemplares recolectados e incluso los crió en laboratorio para conocer bien su ciclo.

Figura 13. Van Herrewege, 1967, p. 397 y 399.

En 1970, Stan K. Gangwere y Eugenio Morales Agacino publican ‘The biogeography of iberian orthopteroids’ donde dan Supella longipalpa por establecida en Madrid [20]. Sobre esta especie dan pocos datos, pero queda claro: «Cosmopolitan; heretofore adventive but now established in Madrid» (p. 46). Se había detectado puntualmente algunos casos, pero la dan por establecida en la península en Madrid. Es bastante probable que hubiera varios focos en Madrid. Seguramente el caso de los apartamentos de Madrid debía llevar tiempo y sería conocido entre los entomólogos.

Una tabla recoge la lista de los ortópteros del artículo de 1970. En la página 46 se puede ver la parte de la tabla dedicada a las cucarachas donde aparecen las exóticas (Fig. 14). Además de Supella, se dan tres por establecidas: B. germanica, B. orientalis y P. americana. Pero también citan otras no establecidas que se han detectado en puertos como Pycnoscelus surinamensis y Leucophaea madevae («Cosmopolitan; isolated records from various ports»). Y también aparece P. autralasiae, que se supone que podría estar presente: «Cosmopolitan; presence in Peninsula probable but needs confirmation».

Figura 14. Gangwere & Morales Agacino, 1970, p. 46.

Ahora bien, podemos seguir rastreando la presencia de Supella en la península. Me he encontrado un interesante trabajo de Lola Martínez y Salvador Vicente Peris Torres titulado ‘Claves paro la Identificación de los Géneros de Blattaria de lo Región Paleártica Occidental, con un inventario de las especies Paleárticas’ [21]. Fue publicado en 1978 como trabajo de la Cátedra de Entomología de la Universidad Complutense de Madrid. En la página 142, se trata el inventario sinonímico de Supella longipalpa. Los autores añaden en el margen este comentario: «Circuntropical, procedente de Africa. Introducida en muchos invernaderos, España (intr.)». Por tanto, también la dan por establecida.

Para finalizar esta entrada que me está quedando larga, apuntar dos citas de Supella longipalpa más cercanas que he podido recabar. Tras la de 1969, en Madrid la última sería en septiembre de 2011 en el barrio de Barajas. César Fernández de Serint Complag SL realizó un tratamiento en un apartamento de una azafata. Y para Barcelona, la primera cita es de julio del mismo año 2011. Luis Lozano de Sistemas de Gestión Ambiental SL detectó una infestación en un piso del barrio de Tres Torres. Me han llegado comentarios de infestaciones en Valencia, Almería y Sevilla. Pero no tengo datos concretos. Agradecería cualquier información al respecto.

Notas:

[1] C. Pradera. 11-07-2017. Imágenes de la cucaracha Supella longipalpa (Blattodea, Ectobiidae). El desinsectador y desratizador.

[2] Fabricius, Johann Christian. 1798. Supplementum Entomologiae systematicae. Hafniae, apud Proft et Storch. 572 p.

[3] Audinet Serville, Jean Guillaume. 1838. Histoire naturelle des insectes. Orthoptères. volúmenes. Librairie encylopédique de Roret, París. 776 p.

[4] von Wattenwyl, Karl Friedrich Brunner. 1965. Nouveau système des blattaires. Viena. 426 p.

[5] Shelford, R. 1911. Preliminary diagnoses of some new genera of Blattidae. The Entomologist’s Monthly Magazine, 47 (2): 154-156.

[6] Princis, K. 1969. Blattaria: subordo Epilamproidea: Fam. Blattellidae. En: Beier, M. (Ed.). Orthopterorum Catalogus. Pars 13: 711-1038. Junk, Netherlands.

[7] Rehn, James A.G. 1947. African and Malagasy Blattidae (Orthoptera). Part IV. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 99: 59-92.

[8] Chopard. 1922. Orthoptères et Dermaptères. Faune de France, 3. Lechevalier, París, 212 p.

[9] Tanon, L. & Neveu, R. 1933. Sur la présence à Paris de la «Supella supellictilium». Revue de Medecine et d’Hygiene Tropicales, 25 (3): 148-150.

[10] Chopard. 1951. Faune de France 56. Orthoptèroïdes. Lechevalier, París 359 p.

[11] Gundlach, Juan. 1887. Apuntes para la fauna Puerto-riqueña. Sociedad Española de Historia Natural, Madrid. Anales de Historia Natural, 16: 115-199.

[12] Gundlach, Juan. 1890-1891. Contribución a la Entomología Cubana. Ortópteros. Parte cuarta, Tomo II: 290-396.

[13] Morales Agacino, E. 1947. Notas sobre Ortopteroides de Ifni y Sahara español. Eos, 23 (3): 241-283.

[14] Chopard, L. 1954. Insectes Orthoptéroïdes récoltés aux îles Canaries par M.H. Lindberg. Commentationes Biologicae Societas Scientiarum Fennica, 14 (7): 1-15.

[15] Princis, K. 1963. On the Blattariae of the Azores and Madeira. Boletim do Museu Municipal do Funchal, 17: 19-24.

[16] Bland, R.G., Gangwere, S.K. & Morales Martín, M. 1996. An Annotated List of the Orthoptera (sens. lat.) of the Canary Islands. Journal of Orthoptera Research, 5: 159-173.

[17] García de Viedma, M. 1969. Dos comensales poco conocidos: Supella longipalpa (Fab., 1798 (Blatteltidae, Blattaria) y Attagenus piceus (Oliv., 1790) (Dermestidae, Coleoptera). Boletín del Servicio de Plagas Forestales, 12 (24): 101-104.

[18] Manuel García de Viedma e Hitos. Real Academia de la Historia. Enlace: dbe.rah.es/biografias/25557/manuel-garcia-de-viedma-e-hitos (consulta: 29-10-2022).

[19] Christian Van Herrewege. 1967. Supella supellectilium Serv. (Insectes Dictyoptères), une espèce de blatte domestique qui semble se répandre dans la région lyonnaise. Publications de la Société Linnéenne de Lyon, 36 (9): 394-406.

[20] Gangwere, S.K. & Morales Agacino, E. 1970. The biogeography of Iberian Orthopteroids. Miscelánea Zoológica, 2 (5): 9-75.

[21] Martínez, Lola & Peris, S.V. 1976. Claves paro la Identificación de los Géneros de Blattaria de lo Región Paleártica Occidental, con un inventario de las especies Paleárticas. Departamento de Zoología de la Universidad Complutense de Madrid. Cátedra de Entomología. Trabajo No 25. 170 p.

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